Одомашнивание как начальный этап селекции. Селекция растений. История одомашнивания диких животных Этапы одомашнивания

Израильские археологи обнаружили в ранненеолитическом поселении Гилгал в долине реки Иордан многочисленные хорошо сохранившиеся остатки плодов инжира возрастом 11200-11400 лет. Судя по отсутствию семян, эти плоды были произведены «партенокарпической» разновидностью фигового дерева, которая не может размножаться без помощи человека. Из этого следует, что фиговое дерево было одомашнено ближневосточными земледельцами на 1000 лет раньше, чем злаки и бобовые.

Фиговое дерево Ficus carica размножается очень сложным способом при обязательном участии симбионта — маленькой осы Blastophaga psenes . Существуют «мужские» и «женские» фиговые деревья, причем «пол» дерева определяется двумя генами, каждый из которых существует в двух аллельных вариантах. Доминантный аллель A определяет присутствие мужских цветов в соцветии, рецессивный аллель a подавляет развитие мужских цветов, доминантный аллель G определяет развитие женских цветов с коротким пестиком, рецессивный аллель g приводит к развитию женских цветов с длинным пестиком.

Гены расположены очень близко друг к другу на хромосоме и поэтому наследуются сцепленно, в устойчивых сочетаниях AG и ag. «Мужские» деревья имеют генотип AG/AG или AG/ag, «женские» — генотип ag/ag.

В «мужском» соцветии (их называют «каприфигами») образуются и мужские, и женские цветы, но последние не производят семян, поскольку служат выводковыми камерами для личинок осы-симбионта. Оса залезает в закрытое соцветие через узкое отверстие и откладывает яйца в завязь женских цветов при помощи яйцеклада, который она втыкает в рыльце пестика. Из яйца в завязи развивается личинка, которая превращается в куколку, а затем во взрослую осу. Осы спариваются прямо внутри «мужского» соцветия, и оплодотворенные самки, обсыпанные пыльцой, вылезают наружу и летят в поисках другого соцветия.

Если оса попадает в «женское» соцветие («фигу»), в котором есть только женские цветы с длинными пестиками, она пытается отложить яйцо в пестик, но яйцеклад не достает до завязи, и яйцо либо не откладывается, либо погибает. Зато на рыльце пестика остается пыльца, и в завязи образуется семя.

Оболочка «фиги» становится сладкой и сочной, тогда как оболочка набитой осами и личинками «каприфиги» остается сухой и несъедобной для человека. Но самыми ценными в пищевом отношении являются плоды мутантной формы фигового дерева, которая производит сочные сладкие плоды без семян, без ос и без опыления. Это явление называется партенокарпией . Партенокарпические деревья, естественно, не могут размножаться, поэтому без вмешательства человека их численность в популяции была бы ничтожно мала. Люди, однако, специально разводят партенокарпические фиговые деревья, сажая в землю срезанные ветки. Они чрезвычайно быстро пускают корни и приживаются, что выгодно отличает фигу от всех остальных плодовых деревьев.

Суть открытия израильских археологов, о котором они сообщили в последнем номере Science , состоит в том, что многочисленные остатки плодов (точнее, соплодий, или сикониев) инжира, обнаруженные в древнейшем «докерамическом» слое A в ранненеолитическом поселении Гилгал в южном течении Иордана, при ближайшем рассмотрении оказались партенокарпическими. Все изученные плодики-костянки в этих соплодиях не имеют ни семян, ни характерных отверстий, проделываемых симбиотическими осами. Древним жителям Гилгала негде было бы взять столько партенокарпических фиг, если бы они их не разводили сами. Это открытие делает фигу главным кандидатом на звание древнейшего культурного растения в мире.

Вместе с плодами одомашненной фиги найдены семена дикого ячменя и овса, а также желуди. По-видимому, ранненеолитическое население долины реки Иордан уже 11-12 тысяч лет назад сочетало использование дикорастущих растений с примитивным садоводством. Первые признаки одомашнивания злаков и бобовых появляются в этом регионе лишь спустя тысячелетие.

В развитии материальной культуры человека одомашнивание животных имело огромное значение. Многие тысячелетия охота и собирание готовых продуктов природы (съедобных растений, плодов, яиц птиц) были основными способами добывания пищи. Люди ловили диких животных, помещали их в пещеры и загоны. Затем пойманных животных стали подкармливать, охранять от хищников, получать от них потомство. Прирученных животных стали рассматривать как живой запас мяса. Позже одомашненные животные стали верными помощниками человека на охоте, на войне, в быту.

Предками всех существующих современных домашних видов животных были дикие. Человек пробовал одомашнивать многие виды диких животных, но из них выбирал наиболее полезные, более податливые к совершенствованию продуктивных качеств.

Достаточно отметить, что из 8 тыс. видов млекопитающих, живущих сейчас на земле, одомашнены только 60. Изучение одомашнивания очень затруднено тем, что прошло много времени с его начала, целый ряд диких предков вымер, утеряны исторические данные. Для изучения происхождения и эволюции животных необходимо установить:

Место домашних животных в зоологической системе,

Причины изменений, возникших в процессе одомашнивания и последующего совершенствования животных,

Очаги и время одомашнивания. Для этого применяют палеонтологический и археологический (раскопка) методы, кроме того, изучают пещерные и наскальные рисунки животных, фольклор,

Передвижение и распространение домашних животных, используя перечисленные методы, а также зоогеографический метод (изучение ареала отдельных видов домашних животных на разных ступенях развития человеческого общества);

Непосредственного дикого предка данного вида домашних животных.

Одомашнивание животных началось 10-12 тыс. лет назад, когда человечество стало переходить к более оседлому образу жизни. Одомашнивание происходило в результате нескольких причин: истощения охотничьих угодий, объединения общин и племен, возрастания потребности людей в пище.

Одомашнивание животных шло одновременно в нескольких местах земного шара, совпадающих с очагами древней культуры человека. Ученые установили шесть основных центров одомашнивания животных:

I. Китайско-Малазийский (Индокитай, Малайский архипелаг), который стал местом одомашнивания свиней, буйволов, уток, кур, гусей;

II. Индийский (Индия). Предполагают, что здесь прошло одомашнивание буйволов, гаялов, зебу, павлинов, пчел;

III.Юго-Западный Азиатский (Малая Азия, Кавказ, Иран). В этом центре одомашнены крупный рогатый скот, лошади, овцы, свиньи, верблюды;

IV.Средиземноморский (побережье Средиземного моря). Одомашнены крупный рогатый скот, лошади, овцы, козы, кролики, утки;

V. Андийский (Северные Анды, Южная Америка). Здесь прошло одомашнивание альпак, мускусных уток, индеек;

VI. Африканский (Северо-Восточная Африка). Несмотря на то, что материк богат животными диких форм, из них одомашнены только страусы, ослы, свиньи, собаки, кошки и цесарки.

Следует отметить, что большинство домашних животных основных видов, таких, как крупный рогатый скот, свиньи, овцы, козы, лошади, имеют азиатское или средиземноморское происхождение. Ни одного вида млекопитающих не одомашнено в Австралии. Единичные виды животных были одомашнены в Америке.

Все разводимые культуры - потомки диких растений.

Как бы то ни было, растениеводству уже больше десяти тысяч лет.

Культивируемый горох посредством человеческого отбора был доведен до массы, в десять раз превышающей массу дикого. Первобытные люди тысячелетиями собирали мелкий дикий горох, прежде чем выборочный сбор и высаживание наиболее привлекательных крупных зерен - современными словами, хозяйственное возделывание - начало автоматически способствовать увеличению средней величины горошин с каждым новым поколением.

Эволюция наделила многие дикие семена горечью, дурным вкусом и даже сделала ядовитыми, чтобы отвадить от них голодных животных. Стало быть, естественный отбор действует на семена и плоды противоположными способами. Растения с вкусными плодами могут рассчитывать на распространение семян посредством животных, но само семя внутри плода на вкус должно быть неприятным. В противном случае животное разгрызет и его, и тогда оно не сможет прорасти.

Замечательный пример растения с семенами, которые лишились горечи в результате одомашнивания, это миндаль. Большинство зерен дикого миндаля содержат чрезвычайно горькое вещество под названием амигдалин, который (как уже говорилось) при распаде дает ядовитую синильную кислоту. Пара съеденных горстей дикого миндаля может кончиться смертью для человека, достаточно неразумного, чтобы не среагировать на предупреждающий горький вкус. Поскольку первая стадия непроизвольного одомашнивания подразумевает собирание семян растения в целях пропитания, непонятно, каким образом дикий миндаль вообще начали одомашнивать.

Объяснение кроется в том обстоятельстве, что единственный ген, который отвечает за синтез горького амигдалина, у случайных особей миндального дерева присутствует в мутант­ной форме. В условиях дикой природы такие деревья, как правило, умирают без потомства, потому что птицы обнаруживают и выклевывают все его созревшие зерна. Однако любопытствующие или просто голодные дети первых земледельцев, которые тащили в рот любые приглянувшиеся плоды диких растений, в какой-то момент попробовали зерна мутировавшего миндаля и отметили их сладость. (Похожим образом европейские крестьяне с давних пор и по сей день находят и собирают урожай с отдельных редких дубов, чьи желуди, против обыкновения, имеют сладкий вкус.) Эти самые негорькие зерна миндаля были единственными, которые «одомашнили» древние земледельцы - сначала непреднамеренно, на свалках отходов, в затем целенаправленно, в своих садах.

Судя по результатам раскопок, дикий миндаль появляется на человеческих стоянках в Греции уже к 8000 г. до н. э., а к 3000 г. до н. э. миндальные деревья были одомашнены в х восточного Средиземноморья.

Лимская фасоль, арбузы, картофель, баклажаны, капуста - это лишь некоторые из множества хорошо знакомых культур, чьи дикие предшественники были горькими или ядовитыми и чьи тогда еще случайные сладкие экземпляры, должно быть, прорастали вокруг отхожих мест древних искателей новых вкусовых ощущений.

Размер и вкус - два самых очевидных критерия, которыми руководствовались охотники-собиратели в отборе диких растений, но есть и другие, скажем, сочность плода, отсутствие в нем семян, масличность, наличие длинных волокон. У диких тыквенных семена почти не окружены плодом, однако интересы первых земледельцев работали на селекцию тех из них, в которых плодовой массы было больше, чем семян. Пример возделываемого банана, который прошел отбор давным-давно и плод которого в результате стал содержать только бессемянную мякоть, вдохновил современных ученых-агрономов, сумевших получить апельсины, виноград и арбузы без косточек.

Семена дикой пшеницы и ячменя не упакованы в саморас­крывающуюся капсулу, а растут на вершине колоса, который спонтанно осыпается, высевая зерна в почву, где они могут прорасти. Из-за мутации единственного гена колос может потерять способность осыпаться. В естественных условиях эта мутация была бы фатальной, поскольку зерна, оставшиеся на колосе, никогда бы не проросли и не пустили корни. Между тем именно зерна таких мутантов представляли наибольшее удобство для человека - только они дожидались, пока человек срежет или сорвет колос и унесет его в свое жилище. Дальше, когда человек высеивал эти собранные зерна-мутанты, все их потомство с аналогичной мутацией было вновь доступно для сбора и посадки, а зерна нормального потомства, самостоятельно попавшие в почву, - недоступны. Двигаясь по этому пути, будущие земледельцы развернули вектор естественного отбора на 180 градусов: прежде побеждавший ген неожиданно оказался обреченным на вымирание, а прежде стерилизующий ген-мутант стал залогом преумножения потомства. Больше 10 тысяч лет назад такая непроизвольная селекция пшеницы и ячменя по наличию неосыпающегося колоса стала, судя по всему, первым серьезным «улучшением» какого-либо растения, удавшимся человеку.

Итак, земледельцы производили отбор среди особей растительных видов не только на основе таких наглядных качеств, как размер и вкус, но и на основе невидимых признаков: механизмов самосева, угнетения роста, репродукции. В результате разные растения прошли отбор как носители разных, зачастую противоположных свойств. Одни (например, подсолнечник) отбирались по признаку крупного размера семян, другие (например, банан) - по признаку их мелкого размера или полного отсутствия. Салат-латук был выбран за пышность листьев в ущерб семенам или плоду; пшеница и подсолнечник - за семена в ущерб листьям; тыквы - за величину и мясистость плода в ущерб семенам. В этом смысле особенно поучительны случаи, когда один растительный вид подвергался селекции по разным признакам - когда разные цели селекционеров порождали довольно непохожие друг на друга культуры. Скажем, свекла, выращиваемая еще древними вавилонянами ради ее листьев (как и ее современная разновидность под названием мангольд), позже стала разводиться как съедобный корнеплод, а еще позже, в XVIII в. - ради содержащейся в ней сахарозы (сахарная свекла). Древняя капуста, вероятно изначально культивируемая как источник масличных семян, претерпела еще большую диверсификацию: сегодня одни ее разновидности ценятся за листья (современная кочанная капуста и браунколь), другие - за стебель (кольраби), третьи - за почки (брюссельская капуста), четвертые - за цветки (цветная капуста и брокколи).

Позднее человек одомашнил плодовые деревья, культивировать которые оказалось гораздо труднее: яблони, груши, сливы, вишни. Эти деревья нельзя вырастить из черенков. Выращивание их из семян тоже было бы напрасной тратой сил, поскольку даже выдающиеся особи этих видов слишком изменчивы и чаще всего дают никчемные плоды. Кстати, несмотря на то, что в Северной Америке была распространена дикая яблоня, местные землевладельцы так не смогли ее одомашнить.

Разводить такие растения приходится с помощью сложной методики прививания, изобретенной в Китае много позже зарождения сельского хозяйства.

Таким образом, прививка с дички на дичку дало мутацию и началось одомашнивание яблонь.

За четыре века до нашей эры ученик Аристотеля Теофраст писал о двух сортах яблони - ранних и поздних. Первые-де плодоносили весной, а вторые - осенью. Он упоминал яблоко дикое и культурное, а также иноземное - эпирское.

Греки в те времена знали о необходимости перекрестного опыления, различных способах размножения (семенами, вегетативно), были им известны прививка, обрезка, кольцевание, а также приемы ускорения плодоношения - “наказание” - вбивание деревянных клиньев в ствол.

Через 200 лет после Теофраста Катон Старший рассказывал уже о семи сортах яблони, рекомендуя Мустеум как сорт, особенно достойный разведения. Спустя 100 лет Варрон добавил два названия, а в 42 году до нашей эры Колумелла присоединил еще шесть сортов. У Плиния Старшего говорится о 17 сортах яблони.

Палладий (IV век) упоминает об огромном количестве сортов яблони и сливы в римских садах.

Появление культуры яблони в европейской части России относится ко времени Киевской Руси и тесно связано с деятельностью монастырей. В XVI веке яблоня появилась и в северных районах Руси. Для выведения культурных сортов яблони были использованы четыре её вида: яблоня низкая, яблоня лесная, яблоня сибирская и яблоня сливолистная или китайская.

Тема: «Одомашнивание как начальный этап селекции. Селекция растений»

Дать характеристику одомашниванию, как начальному этапу селекции, изучить центры происхождения культурных растений и домашних животных

Селекция как наука

Селекция - наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.

В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И.Вавилов особо выделял значение:

• Изучение сортового, видового и родового разнообразия интересующей нас культуры;
• Изучение влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков;
• Изучение наследственной изменчивости;
• Знание закономерностей наследования признаков при гибридизации;
• Особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей, стратегии искусственного отбора.

Н.И.Вавилов

Селекция как наука

Породы, сорта, штаммы - искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала, с этой целью Н.И.Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара. К 1940 году во Всесоюзном институте растениеводства насчитывалось 300 тыс. образцов.

Н.И.Вавилов

Но с позиций лысенковщины, занявшей в то время руководящие позиции в биологической науке России и считавшей, что определяющую роль в создании новых форм играет окружающая среда, эта коллекция была не нужна. Работы по пополнению коллекции были прекращены.

В настоящее время коллекция пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры, в настоящее время в коллекции более миллиона образцов различных видов и сортов растений.

Н.И.Вавилов установил центры происхождения культурных растений , где находится наибольшее видовое и сортовое многообразие культурных растений. Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации, именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводится искусственный отбор и селекция растений.

Н.И.Вавилов

Центры происхождения культурных растений

Центры происхождения

Местоположение

1. Южноазиатский тропический

Культивируемые растения

Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии

Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань

Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия

Страны по берегам Средиземного моря

Абиссинское нагорье Африки

Южная Мексика

Западное побережье Южной Америки

2. Восточноазиатский

3. Юго-Западноазиатский

4. Средиземноморский

5. Абиссинский

6. Центральноамериканский

7. Южноамериканский

Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений)

Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры - слива, вишня и др. (20% культурных растений)

Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений)

Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений)

Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, бананы, сорго

Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник

Картофель, томаты, ананас, хинное дерево.

Центры происхождения домашних животных

Древние центры цивилизации являются центрами происхождения различных пород домашних животных, там более длительное время проводится искусственный отбор и селекция животных,.

Основные методы селекции растений

Гибридизация

Естественный отбор

Аутбридинг (неродствен-ное скрещивание)

Искусственный отбор

Инбридинг (близкород - ственное скрещивание)

Массо-вый отбор

Индиви-дуальный отбор

Чистая линия – потомство одной гомозиготной самоопыленной особи

Перекрестно-опыляемые растения (рожь, кукуруза, подсолнечник)

Самоопыляемые растения (пшеница, ячмень, горох)

1-3. Искусственный и естественный отбор

1. Массовый отбор для перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). Результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

2. Индивидуальный отбор для самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). Потомство от одной особи является гомозиготным и называется чистой линией .

3. Естественный отбор играет определяющую роль, так как на любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды.

4. Инбридинг (близкородственное скрещивание ) используют при самоопылении перекрестноопыляемых растений (например, для получения линий кукурузы). Инбридинг приводит к «депрессии», поскольку рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние!

5. Гетерозис («жизненная сила») – явление, при котором гибридные особи по своим характеристикам значительно превосходят родительские формы.

Этапы получения гетерозисных растений

• Подбор растений, которые дают максимальных эффект гетерозиса (прибавка урожая до 30%)
• Получение путем инбридинга большое количество семян этих растений – двух инбредных линий
• Сохранение линий путем инбридинга и скрещивание линий между собой с целью получения гетерозисных семян, так как при перекрестном опылении эффект гетерозиса затухает

4-5. Инбридинг, эффект гетерозиса

Объясняют эффект гетерозиса две гипотезы:

Гипотеза доминирования - гетерозис зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии: чем больше пар генов будут иметь доминантные гены, тем больше эффект гетерозиса

AAbbCCdd x aaBBccDD

AaBbCcDd

Гипотеза сверхдоминирования - гетерозиготное состояние по одному или нескольким парам генов дает гибриду превосходство над родительскими формами (сверхдоминирование)

6. Перекрестное опыление самоопылителей

Перекрестное опыление самоопылителей используется с целью получения новых сортов

Например, при создании новых сортов пшеницы поступают следующим образом:

• У цветков растений одного сорта удаляются пыльники
• Растения двух сортов накрываются общим изолятором
• Рядом в сосуде с водой ставятся растения другого сорта
• В результате получают гибридные семена

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов

7. Полиплоидия

Полиплоидия. Полиплоиды – растения, у которых произошло увеличение хромосомного набора, кратное гаплоидному. У растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена.

Естественные полиплоиды – пшеница, картофель и др., выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином . Колхицин разрушает веретено деления и количество хромосом в клетке удваивается.

8. Отдаленная гибридизация

Отдаленная гибридизация – скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз.

8. Отдаленная гибридизация

В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид . Он скрестил редьку (2 n = 18 редечных хромосом) и капусту (2 n = 18 капустных хромосом). У гибрида 2 n = 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но он стерилен, не образует семян.

С помощью колхицина Г.Д.Карпеченко получил полиплоид, содержащий 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др.

9-10. Соматические мутации, мутагенез

Использование соматических мутаций .

С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур .

Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов.

10. Хромосомная инженерия

Методы хромосомной инженерии.

Эффективно используются в селекции растений. Одна группа методов основана на введении в генотип растительного организма пары чужих гомологичных хромосом, контролирующих развитие нужных признаков, или замещении одной пары гомологичных хромосом на другую. На этом основаны методы получения замещенных и дополненных линий, с помощью которых в растениях собираются признаки, приближающие к созданию «идеального сорта».

Очень перспективен метод гаплоидов , основанный на выращивании гаплоидных растений с последующим удвоением хромосом. Например, выращивают из пыльцевых зерен кукурузы гаплоидные растения, содержащие 10 хромосом, затем хромосомы удваивают и получают диплоидные (10 пар хромосом), полностью гомозиготные растения всего за 2 - 3 года вместо 6 - 8 летнего инбридинга.

Сюда же можно отнести и получение полиплоидных растений в результате кратного увеличения хромосом.

11. Клеточная инженерия, клеточные культуры

Методы клеточной инженерии связаны с культивированием отдельных клеток в питательных средах, где они образуют клеточные культуры . Оказалось, что клетки растений и животных, помещенных в питательную среду, содержащую все необходимые для жизнедеятельности вещества, способны делиться. Клетки растений обладают еще и свойством тотипотентности , то есть при определенных условиях они способны сформировать полноценное растение.

12. Клеточная инженерия, получение гибридом

Гибридизации клеток, получение гибридом. Например, разработана методика гибридизации протопластов соматических клеток. Удаляются клеточные оболочки и сливаются протопласты клеток организмов, относящихся к разным видам - картофеля и томата, яблони и вишни.

Бактерия Bacillus thuringiensis вырабатывает эндотоксин, разрушающий желудок насекомых и совершенно безвреден для млекопитающих. Из бактерии выделили этот ген и ввели его в в плазмиду почвенной бактерии Agrobacterium tumefaciens . Этой бактерией были заражены кусочки растительной ткани, выращиваемой на питательной среде.

13. Генная инженерия, трансгенные растения

Через некоторое время плазмиды, несущие ген белка-токсина, внедрились в растительные клетки и ген встроился в ДНК растений. Затем из этих кусочков вырастили полноценные растения. Гусеницы насекомых вредителей погибали на этом растении. Описанным путем к настоящему времени получили формы картофеля, томатов, табака, рапса, устойчивые к разнообразным вредителям.

13. Генная инженерия, трансгенные растения

Молекулярные биологи передали винограду ген морозоустойчивости от дикорастущего родственника капусты брокколи. Получение морозостойкого сорта заняло всего год (вместо 30 лет). Трансгенные растения выращивают во многих странах мира. На первом месте по размеру площадей под трансгенными растениями находятся США, Аргентина и Китай. Больше всего земли занимают трансгенные соя, кукуруза, хлопок, рапс и картофель.

Повторение

• Какие формы искусственного отбора применимы при селекции растений?
• Какой вид отбора применим к растениям-самоопылителям?
• Приведите два примера перекрестноопыляемых растений.
• Как называется самоопыление перекрестноопыляемых растений?
• Что такое "чистые линии"?
• Как совместить признаки различных сортов самоопыляемых растений?
• Как называется явление повышения урожайности у кукурузы при скрещивании гомозиготных линий, полученных путем самоопыления?
• Почему бесплодны отдаленные гибриды?
• Как можно преодолеть бесплодие отдаленных гибридов?
• Приведите примеры культурных растений, созданных с помощью отдаленной гибридизации.
• Приведите примеры полиплоидных растений.

Что такое селекция

Термин «селекция» происходит от латинского слова selection – отбор. Говоря о селекции, имеют в виду два значения:

1. процесс создания сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов;

2. науку, разрабатывающую теорию и методы создания сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов.

Теоретическая база селекции – генетика. Итогом селекционного процесса являются сорт, порода, штамм. Сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов – это совокупность организмов, созданных человеком в процессе селекции и имеющих определенные наследственные свойства. Все организмы, составляющие эту совокупность, имеют сходные наследственно закрепленные особенности, однотипную реакцию на условия среды. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч. Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе.

Селекция как процесс представляет собой специфическую форму эволюции, подчиняющуюся общим закономерностям. Главная отличительная особенность селекции как процесса состоит в том, что естественный отбор заменен на искусственный, проводимый человеком. Это и позволило Н.И. Вавилову дать емкое и образное определение селекции как процесса. Он писал, что селекция представляет собой «эволюцию, направляемую волей человека». Следовательно, селекция есть важнейший род практической деятельности человека, итогом которой и стали все имеющиеся сегодня сорта культурных растений, породы домашних животных и штаммы полезных микроорганизмов.

Одомашнивание как первый этап селекции

Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков. Этот процесс называют одомашниванием или доместикацией . Важнейшей движущей и направляющей силой одомашнивания служит искусственный отбор. На самых ранних этапах одомашнивания, уходящих на тысячелетие в глубь истории, искусственный отбор был бессознательным. Первые попытки одомашнивания начинались, вероятно, со случайного выращивания диких животных. Только те из них, которые оказались способными контактировать с человеком и существовать в условиях неволи, выживали. Следовательно, на первых этапах одомашнивания особую роль могла сыграть селекция животных по поведению.

Отечественный генетик и эволюционист Д.К. Беляев предположил, а затем со своими коллегами экспериментально показал, что отбор по поведению был одним из важнейших факторов резкого повышения изменчивости на начальных этапах одомашнивания животных. Выяснилось, что селекция по поведению не ограничивается изменением самого поведения. Параллельно изменяются многие жизненно важные функции и процессы. Происходит перестройка такой строго стабилизированной системы организма, как репродуктивная. Например, у селекционируемых по поведению лисиц наблюдается переход от однократного размножения в году к двукратному, изменяется характер линьки, меняется фотопериодическая реакция, появляется большое количество морфологических признаков, очень похожих на те, что известны для других одомашненных животных (окраска тела, форма ушей, хвоста и т.д.). Громадное разнообразие, закономерно возникающее на первом этапе одомашнивания животных, послужило основой для создания пород животных, резко отличающихся как от диких предков, так и друг от друга.

Итак, на первых этапах введения в культуру растений и одомашнивания животных основным направлением селекции был отбор на способность размножаться в условиях искусственного содержания, т.е. под контролем человека. Среди животных оставлялись на потомство только те, которые могли размножаться в неволе и контактировать с человеком. Среди злаковых растений человек отбирал только те, которые были способны сохранить семена в колосе, т.е. не осыпались, как это характерно для «дикарей».

Центры происхождения культурных растений

Важнейший радел селекции как науки – учение об исходном материале. Фактически он разработан выдающимся советским генетиком и селекционером Н.И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений». Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал земной шар и выяснил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. Вместе с сотрудниками Н.И. Вавилов осуществил в 20–30-е годы более 60 экспедиций по всем обитаемым континентам, кроме Австрии. Участники этих экспедиций – ботаники, генетики, селекционеры – были нестоящими охотниками за растениями. В результате огромной и самоотверженной работы они установили и отельные районы мира, обладающие наибольшим разнообразием генетических форм растений. Таких районов Н.И. Вавилов выделил восемь: 1. Индийский центр;

2. Южнокитайский;

3. Среднеазиатский;

4. Переднеазиатский;

5. Средиземноморский;

6. Абиссинский;

7. Центральноамериканский;

8. Южноамериканский.

Н.И. Вавилов считал, что районы, где обнаружено наибольшее генетическое разнообразие по тому или другому виду растений, и являются центрами их происхождения. У картофеля максимум генетического разнообразия связан с Южной Америкой, у кукурузы – с Мексикой, у риса – с Китаем и Японией, у хлебных злаков пшеницы, ржи – со Средней Азией и Закавказьем, у ячменя – с Африкой. Эти районы и были отмечены как центры происхождения перечисленных видов. То же самое было сделано и по многим другим видам.

Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его экспедиции собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена во вновь созданном в С.-Петербурге Всесоюзном институте растениеводства, ныне носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института и насчитывает в настоящее время более 300 тыс. номеров. Она-то и является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями. Прежде чем начать создание нового сорта растений, селекционер подбираем из мировой коллекции все необходимые для работы образцы, обладающие интересующими его признаками.

Например, селекционер задумал создать для Сибири холодостойкий сорт пшеницы или ржи. Прежде всего, он будет изучать в мировой коллекции все холодостойкие сорта, собранные в северных районах Азии, Европы, Америки. После этого он сможет выбрать сорт, наиболее соответствующий его селекционной программе.

Мировая коллекция растений – наше крупнейшее национальное достояние, требующее к себе бережного отношения и постоянного пополнения.

Происхождение домашних животных и центры их одомашнивания

Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания связаны – это места древних цивилизаций. В индонезийско-индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены собака, большинство пород которой происходит от волка, – одно из наиболее древних домашних животных.

В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предок – дикие бараны муфлоны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, также исчезнувшие, были одомашнены в степях Причерноморья. Таким образом, для большинства видов домашних животных и культурных растений, несмотря на их огромное разнообразие, обычно удается указать на исходного дикого предка.

Применение цитоплазматической мужской стерильности

Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесс самоопыления возможно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоёмок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. Ученик Н.И. Вавилова, отечественный селекционер и генетик М.И. Хаджинов нашёл в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, полностью стерильных, т.е. не продуцирующих пыльцу. Эта система затем была детально изучена генетически, выявлены разные типы мужской стерильности. Один из них – цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – был предложен и широко использован для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах Родсом. Этот тип мужской стерильности характеризуется тем, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность.

В практике используют лишь гибридные семена первого поколения от скрещивания двух линий, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Второе и последующие поколения в производственных посевах не используются, так как гибриды расщепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, фермах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т.д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20–30%) выше сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. В растениеводстве гетерозис широко используется у кукурузы, сорго, сахарной свеклы, риса томатов и других видов.